Вы здесь

Фило-, онтогенез, анатомия и физиология глаза

ФОРМИРОВАНИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ

Глаз является важнейшей составной частью так называемой оптико-вегетативной или фотоэнергетической системы (ОВС, ФЭС) организма: глаз — гипоталамус — гипофиз.

Глаз необходим не только для зрения, но и для восприятия световой энергии как возбудителя нейрогуморальной активности гипоталамуса и гипофиза, так как световое раздражение возбуждает не одни лишь зрительные центры, но и центры межуточного мозга — его гипоталамо-гипофизарный аппарат. Фотопериодическая стимуляция является одним из основных факторов вегетативной жизни. Благодаря стимулирующему действию света через глаз на гипофиз во внутренней среде организма появляются гормоны ряда эндокринных желез: гипофиза, надпочечников, щитовидной, половых и других желез.

Доказана возможность развития ряда вегетативных симптомов и синдромов, с одной стороны, в связи с патологией исходного пункта ФЭС — глаза, а с другой — вследствие поражений ее центрального отдела.



ОВС (ФЭС) является самым коротким из всех известных путей, связывающих центральный регуляторный аппарат вегетативной нервной системы с внешней средой, воспринимающий ее воздействия в виде лучистой энергии.

Новорожденный нуждается в совершенной и быстрой адаптации к внешним условиям для правильного развития и роста, что в большой мере может быть обусловлено безупречным функционированием ФЭС; она ведет к наиболее быстрому формированию прежде всего зрительного анализатора. Рост и развитие глаза у ребенка в основном завершается к 2—3 годам, а в последующие 15—20 лет глаз изменяется меньше, чем за первые 1—2 года.

Появление и развитие зрительных ощущений обусловлено многообразием условий внешней и внутренней среды организма. Становление зрительного аппарата в животном мире проходит через определенные пути, направления, фазы, периоды, стадии и этапы, знание которых необходимо для ясного представления о деятельности этого важнейшего анализатора.

Условия развития. Основным условием развития глаза является свет. Наука установила связь глаза и солнца. Солнечность глаза, т. е. его приспособленность к солнечному свету, яснее всего проявляется в том, как реагирует глаз на спектральный состав света. Известно, что поверхности Земли в основном достигают лучи света с длиной волны 759,4—393,4 нм. Более короткие волны поглощаются озоном, находящимся в верхних слоях атмосферы на расстоянии 30 км от земли.

Исследования показывают, что глаз чувствителен именно к указанному диапазону длин волн. Максимум ясного видения глаза находится в желто-зеленой части спектра с длиной волны 556 нм. Ультрафиолетовые лучи можно видеть, если они интенсивны и длина волны составляет не менее 360 нм. Лучи с меньшей длиной волны поглощаются роговицей, хрусталиком и почти не доходят до сетчатки. Следовательно, биологически световоспринимающий аппарат в глазу, приспособленный к восприятию лучей с меньшей длиной волны, был бы бесцельным.

Ограничения в восприятии глазом инфракрасных лучей с длиной волны более 800 нм. обусловлены тем, что все нагретые тела излучают свет; у мало нагретых тел все излучение сосредоточено в инфракрасной части спектра. Внутренние оболочки глаза, имеющие температуру, приближающуюся к 37°С, также излучают эту энергию и обладают инфракрасным свечением.

Солнечность глаза доказывается тем, что кривая видимости для дневного зрения почти совпадает со средней кривой распределения солнечного света, отражаемого и рассеиваемого зелеными растениями. Существует наивыгоднейшая для глаза температура накала искусственного источника света, когда огромная часть лучистой энергии перейдет в невидимую область ультрафиолетовых и рентгеновских лучей. Такой температурой является 6000°С, а это температура Солнца.

Пути развития. Эволюция зрительных приспособительных механизмов и зрительных ощущений у различных живых существ идет по разным путям. Так, например, амеба реагирует на свет изменением движения и укорочением обращенных к свету псевдоподий, что, по-видимому, обусловлено изменением химического состава и физического состояния протоплазмы.

У гидры, так же как и у амебы, не обнаруживается специфических светочувствительных клеток, однако в результате изменений в протоплазме под влиянием света гидра изменяет движение. Аналогичным образом реагирует на свет и дождевой червь, который уползает от источника света. Однако это уже не автоматическая реакция протоплазмы. У червя имеются рассеянные по всему телу примитивные световоспринимающие (зрительные) клетки.

Некоторое усовершенствование зрительного аппарата отмечается у пиявки. На ее головной части имеется группа светочувствительных клеток, окруженных пигментом, который, как известно, хорошо поглощает свет и, следовательно, усиливает раздражение зрительных клеток.

Следующая ступень в развитии зрительных приспособлений — это глазные ямки со светочувствительными клетками, окруженными пигментом, у морских звезд и улиток. Дальнейшее усложнение зрительного аппарата наступает у кольчатых червей, у которых зрительное углубление несколько суживается и покрывается прозрачной пленкой, что способствует лучшей локализации окружающих предметов.

В процессе филогенетического развития светочувствительные элементы развивались таким образом, что их концевые световоспринимающие аппараты оказывались повернутыми к свету (конвертированное устройство зрительного аппарата).

Более совершенное строение органа зрения — живая камера — обскура с маленьким отверстием и внутренней светочувствительной полостью имеется у моллюска. Световоспринимающие элементы органа зрения оказываются повернутыми внутрь, т. е. от света (инвертированный тип глаза).



История развития офтальмологии в России

Направления развития. В связи с различными условиями жизни живых существ дифференцировка зрительного аппарата идет по нескольким направлениям. Например, у насекомых наблюдается увеличение количества глазков — оматидий, которые позволяют улавливать движение окружающих предметов благодаря последовательному попаданию световых раздражений на различные оматидии. У некоторых животных (крот и др.) орган зрения редуцирован.

Основное направление в формировании органа зрения, которое присуще человеку и большинству животных, состоит в увеличении и усовершенствовании глазного яблока и его связей с вышележащими отделами нервной системы.

Очень интересны и поучительны с точки зрения приспособления живого организма к среде особенности глаз рыб, живущих на больших глубинах, куда почти не проникает солнечный свет. Большинство глубоководных рыб имеют самые большие глаза среди позвоночных. Очевидно, слабый солнечный свет проникает на эти глубины, и рыбам «выгодно» повышать светочувствительность глаза для добычи пищи.

Фазы развития. Развитие глаза хорошо изучено экспериментально. Выявлены три основные фазы. Первая фаза — это индукция, она характеризуется тем, что вскоре после оплодотворения яйца (первая неделя) выделяется группа клеток, которая индуцируется энергией вещества яйца. Эти вещества называют гетерогенными индукторами. С момента индукции клетки становятся уже другими, отличающимися от исходных. Однако в зависимости от различных моментов развития яйцеклетки из них могут формироваться разные структурные составные части. Специфическую природу многих типов клеток и органов, как известно, определяют гены. Системы действия генов регулируются благодаря внутренним изменениям цитоплазмы. Позже из этих клеток возникает временный клеточный тип: нервная пластинка — первичный зачаток — закладка линзы и др.

Второй фазе присуща дифференцировка и расчленение выделившегося исходного зачатка. В этой фазе возникают новые клеточные формы.

Наконец, в третьей фазе в результате влияния внутриглазного давления создаются функционально-приспособительные структуры органа зрения.

Сроки формирования первичных структур глаза, обратного их развития, усложнения и образования постоянных оболочек, мышц, сосудов и нервов вариабельны и зависят от факторов внутренней и внешней среды, наследственной предрасположенности и др.

Периоды развития. Существуют особые критические периоды развития, в течение которых закладка того или иного органа становится особенно чувствительной к различным повреждающим факторам. Если эти факторы (тератогены) действуют на организм до критического периода или по прошествии его, то нормальное развитие органа зрения не нарушается. Критические периоды развития различных органов приходятся на разные сроки жизни зародыша.



Тератогенные агенты, действующие в первый критический период, приводят к гибели большей части зародышей, однако зародыши, оставшиеся живыми, рождаются нормальными. Воздействия тератогенов во второй критический период нередко вызывают спонтанные аборты или сохранившиеся зародыши рождаются с аномалиями различных органов. С увеличением дозы вредного агента возрастает выраженность и число аномалий. Следует заметить, что не существует периодов, в течение которых зародыш в равной мере оставался бы чувствительным или стойким по отношению к тератогенам,

Нарушения в развитии глаз, как свидетельствуют об этом эксперимент и клиника, вызываются авитаминозом А (слепота), влиянием хлорида лития, роданида натрия, гипоксией, диагностической рентгенографией беременных гипервитаминозом А, недостатком фолиевой кислоты, витамина Е и триптофана, гипертиреозом, гипертермией (катаракта), инфекционными болезнями, избыточным или длительным введением гипогликемических сульфаниламидов при сахарном диабете (аплазия зрительного нерва, слепота, катаракта) и т. п.

Наука, изучающая действие разнообразных вредных агентов на последовательные стадии развития зародышей, называется экспериментальной тератологией.

Однако перечисленные и другие врожденные изменения могут вызывать не только внутриутробные, антенатальные вредные агенты, но и врожденно-наследственные факторы. В настоящее время с большой достоверностью определены типы наследования многих наследственных признаков и болезней человека.

Стадии развития. В условиях нормального эмбриогенеза отдельные структуры глаза ребенка формируются в определенной и строгой последовательности таким образом, что к моменту рождения глаз имеет все оболочки. Однако глаз новорожденного существенно отличается от глаза взрослого по размерам, массе, гистологической структуре, физиологии и функциям. Эмбриогенез глаза можно представить в виде схемы.

Этапы развития. После рождения ребенка его зрительный анализатор проходит определенные этапы развития, среди которых с известным упрощением можно выделить следующие.

  • I.    Морфологическое формирование в течение первого полугодия жизни области желтого пятна и центральной ямки сетчатки. Из 10 слоев здесь остаются в основном четыре слоя — это зрительные клетки, их ядра и бесструктурные пограничные мембраны.
  • II.    Формирование и нарастание функциональной мобильности зрительных путей в течение первого полугодия жизни.
  • III.    Морфологическое и функциональное совершенствование зрительных клеточных элементов коры и корковых зрительных центров в течение первых 2 лет жизни.
  • IV.    Формирование и укрепление связей и взаимосвязей зрительного анализатора с другими анализаторами в течение первых лет жизни.
  • V.    Морфологическое и функциональное развитие черепных нервов в первые (2—4) месяцы жизни.

Соответственно этим этапам развития происходит становление зрительных функций ребенка.