Вы здесь

Биоэлектрическая активность спинного мозга

Открытие «спонтанной» электрической активности центральной нервной системы. В 1875 г. английский физиолог Кэтон и независимо от него В. Я- Данилевский впервые описали электрические явления в коре больших полушарий. Следует помнить, что в то время речь могла идти о токе покоя ,и отрицательном его колебании при действии внешних раздражителей, так как существовавшие приборы не позволяли регистрировать быстрые и низкоамплитудные колебания. Кэтон обнаружил такое отрицательное колебание тока покоя в коре при раздражении глаза светом. Данилевский показал, что подобная электрическая реакция появляется при том или ином внешнем раздражении в определенной доле мозга и в большинстве случаев перекрестно. Так, раздражение кожных нервов вызывало отрицательное колебание тока покоя преимущественно в передней доле, а звуковое — в задней. Данилевский делает вывод, что «физиологическая функциональная деятельность нервных мозговых (и других) клеточек тела связана с проявлением электрической реакции, как это уже признано для нервного волокна».

Особую роль в изучении электрических явлений центральной нервной системы сыграли важнейшие исследования И. М. Сеченова, который в 1882 г. опубликовал работу «Гальванические явления на продолговатом мозгу лягушки». Впервые в истории науки было отмечено, что электрическая активность продолговатого мозга носит ритмический характер. И. М. Сеченов показал, что даже при полном покое в отсутствие каких-либо внешних раздражителей наблюдаются периодические внезапные колебания электрических потенциалов мозга и объяснял эти колебания особенностями протекания процессов возбуждения в продолговатом мозгу. Именно эти исследования Сеченова послужили поводом для разработки Н. Е. Введенским телефонического метода изучения потенциалов и проведения важной серии исследований в этом направлении (1884).

В 1889 г. была опубликована статья Б. Ф. Вериго, посвященная описанию электрических явлений в спинном и головном мозгу. Подобно Данилевскому, Вериго считал, что отрицательный потенциал «возникает в гнездах наибольшего возбуждения» и потому гальванометрический метод может быть использован для изучения локализации функций в центральной нервной системе (у лягушки при раздражении кожи конечностей наиболее выраженная электроотрицательность отмечалась в поясничном и плечевом утолщениях спинного мозга). По поводу больших полушарий Вериго писал, что процессы в них «оказались очень сложны: стрелка гальванометра обыкновенно ни на одну минуту не остается в покое, но производит самые неправильные движения в ту или другую сторону».



В 1894 г. Н. А. Миславский в работе «Об отрицательных колебаниях в спинном мозгу» сообщил о применении электрофизиологического метода для доказательства справедливости закона Белла-Мажанди (одностороннее проведение в спинном мозгу при раздражении спинномозговых корешков).

В самом конце XIX и начале XX вв. интерес к изучению электрических явлений в центральной нервной системе был значительно утрачен, поскольку существовавшие методы исследования не позволяли установить каких-либо капитальных положений в этом направлении. Только с введением в практику исследования современных точных электрофизиологических методов (усилителей и осциллографов) стало возможным более глубокое изучение электрической активности центральной нервной системы.

Этот второй период связан с работами Гассера, Бэррона и Мэтьюза, Бремера, Рэншоу, Экклса, М. Н. Ливанова, И. С. Беритова, П. Г. Костюка, Фрэнка и ряда других исследователей. В настоящее время накопился уже достаточно большой экспериментальный материал по электрофизиологии спинного, а также различных отделов головного мозга.

Электрофизиология нейрона и синаптической передачи возбуждения

Методы наблюдения и регистрации электрической активности спинного мозга. Для изучения электрической активности спинного мозга применяются главным образом острые опыты. При этом используются различные приемы: либо раздражаются задние или передние корешки, а потенциалы регистрируют с поверхности спинного мозга (дорзальной или вентральной) или из глубины мозга. Либо в тех же условиях отведения потенциалов регистрируют их в ответ на раздражение  самого мозга (погружными электродами).

Чрезвычайно широкое распространение в настоящее время получила методика микроэлектродных исследований различных нейронов спинного мозга, которая позволила получить наиболее важные сведения о нервных процессах, протекающих в этом отделе центральной нервной системы.

Потенциалы, отводимые от задней поверхности мозга. Исследованиями Гассера, Грэхема (1933), а в более поздние годы Беритова, Костюка и других физиологов показано, что раздражение афферентной части рефлекторной дуги вызывает на задней поверхности спинного мозга колебание потенциалов сложной формы. Начальная часть этого колебания очень быстрая (не более 1 мс), характеризует пробегание импульса по интрамедуллярному отрезку афферентного заднекорешкового волокна. Медленные колебания (они могут быть отрицательными и положительными), как это доказано сейчас, отражают пресинаптические и постсинаптические процессы, происходящие в телах и дендритах вставочных нейронов, которые передают возбуждение как к сегментарным, так и надсегментарным нейронам этой и противоположной сторон (рис. 104). Процессы, протекающие в мотонейронах, при таком способе раздражения и регистрации потенциалов не находят своего отражения.

Электрический ответ на одиночное раздражение заднего корешка, отведенный от дорзальной поверхности спинного мозга

Регистрация афферентной и эфферентной импульсации спинного мозга. Для понимания деятельности спинного мозга многое дало отведение потенциалов от периферических нервов при рефлекторной деятельности мышц. С технической стороны такая регистрация несложна. Если перерезать передний корешок и к его проксимальному концу подключить отводящие электроды, а раздражать мышечные нервы (идущие от проприорецепторов), то в этом случае можно изучать так называемые моносинаптические и полисинаптические рефлекторные дуги. Изучение этих рефлекторных дуг дало возможность впервые наблюдать первичное возникновение процессов торможения в мотонейронах и понять сущность реципрокного торможения.

Согласно Экклсу, это торможение осуществляется по схеме, изображенной на рис. 105. Как видно из схемы, рефлекс на растяжение проприорецепторов (сгибателя или разгибателя) является монооинаптическим. Но он одновременно вызывает (через вставочный тормозной нейрон) торможение мышцы-антагониста. Таким образом тормозной рефлекс является уже не моносинаптическим, а полисинаптическим (во всяком случае двусинаптическим). Рефлекторные сокращения мышцы при раздражении телец Гольджи в сухожилиях и, вероятно, при раздражении кожных рецепторов также протекают по типу реципрокных отношений, но в этих случаях и возбуждающие и тормозные рефлекторные дуги будут полисимпатическими. Указанные взаимоотношения также представлены на рис. 105.

Схема реципрокного торможения при рефлексах, вызванных раздражением мышечного веретена и тельца Гольджи в сухожилиях

Регистрируя во времени моменты раздражения афферентного нерва и появления импульса в мотонейроне, можно в каждом отдельном случае определить число синапсов, через которые прошло возбуждение.

Электрофизиологические методы позволили Экклсу выяснить также механизм возвратного торможения мотонейронов с помощью клеток Реншоу (вставочных клеток, на которых заканчиваются коллатерали двигательного аксона).



При большом числе импульсов, генерируемых мотонейроном, часть этих импульсов по коллатералям может передаваться (возвратно) на клетки Реншоу, являющиеся тормозными нейронами. Образуя тормозящие синапсы на мотонейронах, клетки Реншоу могут таким образом уменьшать поток импульсов к мышце и обеспечивать ее оптимальное возбуждение (рис. 106).

Механизм возвратного торможения мотонейрона через посредство клеток Реншоу

Электрофизиологические исследования позволили также в какой-то степени выяснить природу ритмического разряда мотонейронов в ответ на одиночное раздражение афферентного нерва. Форбс, Ллойд и другие исследователи полагают, что длительные разряды в двигательном нерве в ответ на одиночное раздражение афферентного нерва могут наблюдаться вследствие того, что возбуждение достигает мотонейрона через ряд вставочных нейронов, расположенных сегментарно: а, а', а", а'" (рис. 107). Согласно этой схеме единственная причина ритмичности разряда состоит в том, что распространяющаяся волна возбуждения должна пройти различные по длине пути. На схеме изображены также две отражающие цепи (А и А1), которые в свою очередь могут способствовать появлению дополнительных разрядов.

Схематическое изображение самовозбуждающихся кругов и путей, обуславливающих запаздывающие разряды в спинном мозге

На рис. 108 представлен разряд двигательного нерва (переднего корешка) при раздражении заднего корешка того же сегмента спинного мозга кошки (Ллойд, 1943). Начальный высоковольтный потенциал обусловлен активностью двигательной части двухнейронной дуги. Следующие за ним нерегулярные разряды отражают ответ мотонейрона на импульсы, приходящие через вставочные нейроны.

Электрические разряды в переднем корешке спинного мозга при раздражении заднего корешка тогоже сегмента кошки

Большое значение при описании электрических явлений в спинном мозгу придается электротоническим потенциалам, регистрируемым с передних и задних корешков (а также с поверхности спинного мозга). Электротонические колебания имеют относительно большую продолжительность (до 100 мс) и амплитуду. По знаку они могут быть отрицательными или положительными. Согласно современным данным, эти электротонические потенциалы являются, по-видимому, постсинаптическими потенциалами мозга.

Большой интерес представляет так называемая «спонтанная», или фоновая, электрическая активность спинного мозга. Выше уже отмечалось, что впервые такая спонтанная активность в центральной нервной системе была отмечена И. М. Сеченовым, а затем Н. Е. Введенским и Б. Ф. Вериго. Современный этап изучения спонтанной активности спинного мозга начался с исследований Джерарда и Янга (1937). Авторы отметили, что у лягушки в спинном мозге можно наблюдать случаи появления регулярного ритма с частотой 8 колебаний в секунду и амплитудой волны до 50—60 мкВ. В последующие годы спонтанную активность спинного мозга регистрировали И. С. Беритов и Л. Р. Цкипуридзе (1941), И. С. Беритов (1947, 1949), Бремер и др.



У кошки с переднего рога спинного мозга Бремер регистрировал спонтанную активность в виде неправильных волн низкой амплитуды (10—30 мкВ) в ритме около 10 в секунду. Некоторые воздействия (фарадизация, стрихнинизация, начальные стадии асфиксии при барбитуровом наркозе) приводили к усилению и большей регулярности спонтанной активности. В этих случаях ритм повышался до 30 в секунду и иногда периодически усиливался по амплитуде в ритме дыхания. Высокая перерезка спинного мозга, кураризация, глубокие стадии наркоза приводили к снижению активности спинного мозга. Бремер считал, что способность к ауторитмической деятельности присуща всем нейронам центральной нервной системы и отражает реакцию нейронов на гуморальную или нервную стимуляцию.

Ф. В. Бассиным, Ю. С. Юсевич и другими была записана электроспинограмма у человека во время спинномозговой пункции (игла использовалась в качестве активного электрода), причем на кривой были зарегистрированы колебания, напоминающие ритм электроэнцефалограммы (ЭЭГ).

Л. П. Латаш подробно исследовал спонтанную электрическую активность спинного мозга у кролика и пришел к выводу, что в пояснично-крестцовом отделе электроспинограмма (ЭСГ) складывается из колебаний двух типов. Первый тип характеризуется медленными волнами с периодом колебаний от 0,5 до 0,15 с (2—6 колебаний в секунду), соответствующим дельта- и тета-ритму ЭЭГ. Амплитуда волн составляла 10—20 мкВ. Иногда эти колебания были еще более медленными. Второй тип электрической активности характеризуется относительно высокоамплитудными (40—60 мкВ) пиками частотой от 8—14 до 25—30 в секунду. Иногда такие же пики регистрировались с мышц, поэтому Л. П. Латаш считает их отражением синхронизированных разрядов мотонейронов.

В ряде случаев на ЭСГ регистрируются своего рода дыхательные волны. Л. П. Латаш рассматривает их как отражение синхронизированных местных процессов в дыхательной мускулатуре, возникающих в ответ на поступление синхронизированного залпа импульсов из дыхательного центра.

Спонтанная (ауторитмическая) активность присуща всем отделам центральной нервной системы, но в наименьшей степени она свойственна спинному мозгу. Надо полагать, что это обусловлено главным образом подчиненностью спинного мозга высшим отделам центральной нервной системы, где аутогенная ритмическая активность более выражена.

В настоящее время разработаны методы вживления электродов в спинной мозг Лис-сом, Морганом и Меттлером (1955), а также А. А. Аганисяном (1957). Данные, полученные с применением этих методик, свидетельствуют о более высокой частоте регистрируемых потенциалов, чем описанной на основании острых опытов.

Л. П. Латаш высказывает мысль о том, что регистрация ЭСГ может найти практическое применение при ряде спинномозговых нарушений (блокады проведения в спинном мозгу, нарушения афферентации ц др.), изменяющих фоновую электрическую активность спинного мозга.