Вы здесь

Биоэлектрические потенциалы растений

Для всех живых организмов общим свойством является раздражимость как способность реагировать приспособительными реакциями на воздействия факторов окружающей среды. Электрофизиологические исследования, проведенные на самых различных тканях и органах животных, начиная от простейших и кончая наиболее высокоорганизованными, свидетельствуют о том, что процесс возбуждения всегда сопровождается генерацией распространяющихся колебаний электрических потенциалов. Каждая живая клетка окружена электрически поляризованной мембраной, и потенциал этой мембраны закономерно изменяется при тех или иных воздействиях.

Естественно, возникает предположение, что подобные закономерности должны быть присущи и растительным клеткам, поскольку раздражимость — общее свойство живого.

Электрофизиологические исследования на растительных объектах впервые были проведены в 1866 г. Н. К. Леваковским. В последующие годы и в настоящее время в этом направлении работали и работают многие крупные как отечественные, так и зарубежные авторы (Е. Ф. Вотчал, Ю. Сакс, В. Остергаут, А. М. Синюхин, А. Б. Коган и др.).

Наиболее удобными объектами исследования оказались морские и пресноводные водоросли, многие из которых имеют гигантские клетки междоузлий, позволяющие свободно вводить в их вакуоль микроэлектроды (нителла, хара, валония и др.). Микроэлектродная техника сделала эти исследования доступными и на крупных клетках высших растений.

Многочисленные опыты, проведенные в этом направлении, показали, что мембрана растительных клеток, подобно мембране животной клетки, поляризована, причем поляризация обусловлена различной проницаемостью мембраны к ионам калия и натрия. Так же, как и мембрана животных клеток, она на своей внутренней поверхности заряжена негативно, в то время как на наружной поверхности — позитивно. Величина мембранного потенциала растительных клеток зависит от большого числа условий, определяющих уровень обменных процессов. Одним из факторов, значительно изменяющих мембранный потенциал растительной клетки, является уровень ростовых гормонов, главным образом гетероауксина (индолилуксусной кислоты).

В ответ на действие самых различных раздражителей (как адекватных, так и неадекватных) происходит деполяризация мембраны и возникновение однофазной или двухфазной (в зависимости от способа отведения) распространяющейся волны возбуждения, т. е. своеобразного электрического импульса. Однако скорость развития потенциала действия и его распространения по растительной клетке несравнима со скоростью распространения волны возбуждения в нервных волокнах и измеряется обычно несколькими сантиметрами в минуту.

В связи с тем, что растительные клетки окружены плотной целлюлозно-пектиновой оболочкой, передача возбуждений с клетки на клетку осуществляется через плазмодесмы, которые обеспечивают и перемещение органических и минеральных веществ.

Несмотря на то что электрические потенциалы у растений изучены менее полно, чем потенциалы клеток и тканей животных, исследования мембранных потенциалов изолированных клеток растений, а также возникновение потенциалов действия при их раздражении свидетельствуют о том, что природа электрогенеза у растений по всей вероятности та же, что и в клетках животного организма. Так, было показано, что если повысить концентрацию ионов калия в среде, куда помещена клетка нителлы, ее ток покоя уменьшится или даже изменит свое направление, т. е. поврежденный участок может приобрести положительный потенциал по отношению к неповрежденному.

Так же, как и в животных клетках, генерация электрических потенциалов в растительных клетках возможна лишь при наличии определенных источников энергии, т. е. непременно связана с обменными процессами. Ток покоя в клетках водорослей, в частности, резко уменьшается в темноте и восстанавливается при освещении. Инъекция аденозинтрифосфорной кислоты в клетку нителлы, выдерживавшейся в темноте, приводит к повышению потенциала покоя.

Микроэлектродная техника

На отдельных органах растения (листьях, стеблях, корнях) можно легко зарегистрировать и потенциалы повреждения (демаркационные или альтерационные потенциалы). Как и при регистрации потенциалов повреждения в животных тканях, альтерированный участок растения приобретает отрицательный потенциал по отношению к покоящемуся, причем разность потенциалов может варьировать от 20 до 100 и более милливольт.

Демаркационные потенциалы в зависимости от характера повреждения, а также условий, в которых производится их регистрация (в частности, температура), уменьшаются с разной скоростью, но, как правило, быстрее, чем потенциалы мышечной и нервной ткани. Полагают, что это явление обусловлено более быстрым отмиранием растительных клеток, имеющих малые размеры.

Потенциал повреждения у растений имеет локальный характер, т. е. не порождает распространяющегося потенциала действия, однако петли его тока могут регистрироваться на довольно большом расстоянии от места повреждения, постепенно уменьшаясь по мере удаления от этого места (рис. 31). Таким образом, и потенциалы повреждения в растениях имеют, по-видимому, ту же природу, что и потенциалы повреждения животных тканей.

Развитие во времени и пространственное распределение демаркационного потенциала в растительной ткани



Д. Л. Рубинштейн, предложив в свое время классификацию биоэлектрических потенциалов, выделил особую группу потенциалов, которую назвал метаболическими. Под метаболическими потенциалами Д. Л. Рубинштейн понимал ту разность потенциалов, которая возникает между участками ткани или органа, резко различающимися уровнем обменных процессов. Таковы, например, разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями кожи лягушки, омываемой с обеих сторон одинаковым рингеровским раствором, между наружной и внутренней поверхностями кишечной стенки и т. п. По-видимому, именно к такому типу метаболических потенциалов следует отнести разность потенциалов, регистрируемых между двумя точками стебля или корня растения. Эта разность потенциалов может достигать 50—100 мВ и часто легко объясняется различием интенсивности тех или иных биохимических процессов в разных частях растения. Особенно наглядно подобная закономерность выявляется при изучении электрических потенциалов в листьях растения в процессе фотосинтеза. Так, если на одну часть листа действовать светом, а вторую часть затенить, то от электродов, приложенных к этим участкам, будет отведена разность потенциалов от 50 до 100 мВ. Полное затенение листа снижает эту разность потенциалов до исходного (почти нулевого) уровня.

Потенциал, возникающий в процессе фотосинтеза в листе элодеи

Новое освещение листа в области расположения одного из электродов вновь вызывает появление разности потенциалов (рис. 32). В. Л. Успенская (1951) показала, что величина разности потенциалов в такой же степени зависит от интенсивности освещения, в какой зависит от нее интенсивность процесса фотосинтеза.

Метаболические потенциалы могут быть также связаны с передвижением воды, солей и органических веществ по растению, с уровнем газообмена в листьях и другими физиологическими процессами, протекающими в растениях.

Реакция растительной ткани на изгиб

Наконец, в растениях и их органах можно зарегистрировать и потенциалы в ответ на разнообразные кратковременные раздражения. В большинстве случаев возникающие при этом потенциалы сходны с нераспространяющимися (местными) потенциалами возбуждения в нервных и мышечных волокнах, которые возникают при действии подпороговых стимулов и величина которых в отличие от распространяющихся потенциалов возбуждения зависит от силы приложенного раздражения. Как правило, участок стебля растения, подвергнутый раздражению, приобретает местный отрицательный потенциал по отношению к покоящимся участкам. Эта негативность нарастает довольно быстро (в течение 3—5 с), но исчезает значительно медленнее (в течение нескольких минут). На рис. 33 представлена схема опыта регистрации подобного потенциала возбуждения в ответ на изгиб стебля растения. Как видно из кривых, отражающих динамику развития потенциала возбуждения, его величина и характер протекания зависят от крутизны нарастания интенсивности раздражения.

Аналогичные потенциалы возбуждения получены при воздействии на органы растений электрических или химических раздражителей.

Изменение потенциала при движении листа мимозы

У растений, характеризующихся способностью производить относительно быстрые движения (насекомоядные, стыдливая мимоза и др.) могут быть зарегистрированы потенциалы возбуждения, в еще большей степени напоминающие потенциалы возбуждения мышечных и нервных волокон. Так, если один электрод (референтный) разместить на стебле стыдливой мимозы, а другой (активный) на черешке листа или в основании черешков второго порядка (рис. 34), то при нанесении раздражения на лист мимозы (на рисунке указано стрелкой) можно зарегистрировать медленно развивающиеся двухфазные или однофазные потенциалы возбуждения, распространяющиеся со скоростью 1—2 см/с. При расположении референтного электрода на стебле (монополярное отведение) восстановление исходной полярности происходит в течение многих минут, причем в это время и листья мимозы остаются свернутыми. Таким образом сохраняющийся отрицательный потенциал отражает стадию рефрактерности мимозы.

Исключительно интересные опыты И. И. Гунара и А. С. Синюхина (1963) свидетельствуют о том, что у высших растений могут быть зарегистрированы и такие потенциалы возбуждения, которые в еще большей степени напоминают распространяющиеся потенциалы мышечных и нервных волокон. Авторы установили, что если разместить электроды на стебле тыквы или фасоли (биполярное отведение), то можно зарегистрировать типичные двухфазные колебания токов действия, распространяющиеся в обе стороны от места раздражения со скоростью 40—80 см/мин. Если эти токи действия достигали листьев, то они вызывали в них длительные (до 10— 15 мин) изменения метаболических потенциалов, латентный период и величина которых зависели от характера примененного раздражителя, условий освещенности, газовой среды и других условий, в которых находились листья.

Эти данные в какой-то степени позволяют высказать определенное предположение о той роли, которую играют электрические потенциалы в растениях. Весьма вероятно, что как и в животном организме электрические потенциалы в растениях являются не просто «побочным продуктом» протекающих биохимических и физико-химических процессов, но и осуществляют функциональную связь между различными частями растения и даже могут выполнять роль регулятора метаболических процессов.

Электрические потенциалы растений, по-видимому, теснейшим образом связаны и с ростовыми процессами. Н. Г. Холодный и Ф. Вент считают, что в основе большинства форм движения растений, которые называют тропизмами и настиями, лежит неравномерность роста отдельных участков ткани растений, находящихся в разных условиях освещенности или в разном положении по отношению к силе тяжести. Неравномерность роста обусловлена неодинаковым содержанием в этих участках гетероауксина. В свою очередь распределение гетероауксина, по мнению этих авторов, зависит от характера поляризации соответствующих частей растения. Таким образом, согласно этой точке зрения, возникающие электрические потенциалы могут, в конечном счете, являться своего рода пусковым стимулом для развития данных форм движения растений. Весьма возможно, что они являются пусковым стимулом и для таких движений растений, которые обусловлены изменениями тургора клеток (клетки стыдливой мимозы, тычиночные нити барбариса и т. п.).

В последние годы исследование биоэлектрических потенциалов у растений и набухающих семян приобретает большое практическое значение. Широко обсуждается возможность использования данных о характере метаболических потенциалов для определения пораженности растений грибными и вирусными заболеваниями, для оценки морозо- и жароустойчивости растений, их жизнеспособности и урожайности.