Вы здесь

Электрическая активность поперечнополосатых и гадких мышц

Гальвани был, по существу, первым исследователем, который доказал, что потенциалы повреждения скелетных мышц лапки лягушки достаточно высоки для того, чтобы вызвать раздражение нерва. В настоящее время имеется возможность подробно исследовать условия возникновения потенциалов в мышцах, определить их амплитуду, время протекания и т. п. Выше уже отмечалось, что всякий участок мышцы, поврежденный каким-либо способом, является электроотрицательным по отношению к неповрежденному. Разность потенциалов, которая при этом регистрируется, называют в настоящее время потенциалом повреждения (альтерационным или демаркационным потенциалом). Потенциал повреждения мышцы можно измерить с помощью обычного зеркального гальванометра. Поскольку этот потенциал является постоянным, постольку для его наблюдения и регистрации лучше всего применять неполяризующиеся электроды Дюбуа Реймона или хлорированные электроды. Если обычные металлические электроды поместить в электролит и связать их с источником постоянного тока, то вследствие электролиза на их поверхности произойдет накопление ионов противоположного знака, что приведет к появлению тока поляризации, имеющего направление, обратное направлению тока источника, и разность потенциалов, регистрируемая гальванометром, будет постепенно уменьшаться. Аналогичное явление имеет место при регистрации потенциалов живых тканей, если пользоваться поляризующимися (металлическими) электродами. При протекании тока через ткань и электроды этот ток вследствие явления поляризации быстро будет уменьшаться. Электроды Дюбуа Реймона предотвращают изменение свойств электродов (их поляризацию). Если цинковую палочку опустить в насыщенный раствор сернокислого цинка (или Сu в CuSО4), то прохождение тока, как и в поляризирующихся электродах, приведет к накоплению на катоде положительных ионов цинка, но этот цинк, откладываясь на цинковой же палочке, не изменит его свойств. Отрицательно заряженные анионы (SО42-), вступая на аноде в реакцию с цинком, образуют ZnSО4, который (в связи с тем, что электрод находится в насыщенном растворе сернокислого цинка) выпадает в осадок, опять-таки не изменяя качества электрода.

Очень широко в качестве неполяризующихся применяются и так называемые хлорированные электроды (в виде проволочек, пластинок и т. п.). Для их изготовления серебряный электрод погружают в раствор хлористого натрия, через который пропускается постоянный ток. Ионы хлора при диссоциации хлористого натрия будут взаимодействовать с серебром и образуют на его поверхности слой хлористого серебра в виде налета. Сочетание серебра и хлористого серебра делает эти электроды также слабо поляризующимися при обычных работах с тканями, помещенными в физиологический раствор. Применяются и другие типы неполяризующихся электродов.

Пользуясь такими электродами, можно точно рассчитать величину разности потенциалов между поврежденным и неповрежденным участками мышцы, пользуясь методом компенсации (рис. 35).



Схема измерения потенциала повреждения методом компенсации

Измерения показывают, что у разных мышц эта разность потенциалов варьирует от 27 (речная минога) до 90 мВ (крылья членистоногих, ноги ракообразных). Потенциалы повреждения икроножной мышцы лягушки варьируют от 40 до 80 мВ.

Потенциал покоя постепенно уменьшается при подсыхании поверхности разреза мышцы, при повышении углекислоты в окружающей среде, при увеличении ионов калия в окружающем растворе и в других условиях.

Одновременная регистрация изометрического напряжения мышцы и потенциала действия в ответ на одиночный стимул

При раздражении мышцы регистрируется так называемый потенциал действия или потенциал возбуждения. Если произвести одновременную регистрацию мышечного потенциала действия и мышечного сокращения, то легко убедиться в том, что эти два процесса не совпадают друг с другом (рис. 36). Фактически ток действия (электромиографическая кривая) начинается и заканчивается до начала укорочения мышцы. При раздражении одиночного волокна пиковый потенциал возникает с латентным периодом около 5 мс и продолжается около 3 мс, в то время как латентный период сокращения мышцы при обычной рычажной регистрации составляет около 100 мс. Величина потенциала действия одиночного волокна достигает при этом 100 мВ и сопровождается длительной (около 10 мс) следовой отрицательностью. Длительность и амплитуда пиковых потенциалов широко варьирует в мышцах разных животных и в различных мышечных волокнах одной и той же мышцы. При тетаническом сокращении мышцы потенциалы имеют ритмический характер (рис. 37), причем частота этих потенциалов в известном пределе повторяет частоту раздражающих импульсов.

Одновременная запись тетанического сокращения скелетной мышцы кошки и возникающих при этом потенциалов действия

Сопоставляя частоту раздражения и частоту потенциалов возбуждения, Н. Е. Введенский создал учение о физиологической лабильности и усвоении или трансформации ритма возбуждения. Вместе с тем сопоставление электромиограмм и механограмм позволяет сделать вывод, что электрические потенциалы мышцы не являются следствием сокращения (можно даже получить потенциалы действия без всякого сокращения). С другой стороны, по данным Ониани, сокращение иногда может продолжаться и после прекращения пиковых потенциалов (сохраняются лишь потенциалы двигательных пластинок): электрические явления отражают процессы возбуждения мышечной ткани, а не сокращения.

Биоэлектрические потенциалы растений

Электромиографические исследования на человеке впервые были начаты в 1884 г. Н. Е. Введенским, применявшим для этих целей телефон. В 1907 г. Пипер регистрировал потенциалы мышц с помощью струнного гальванометра. До 30-х годов, однако, электромиография не получила широкого распространения в клинической практике из-за несовершенства аппаратуры того времени. Только с 30-х годов электромиография получила широкое развитие за рубежом и в нашей стране.

Проведение электромиографических исследований должно осуществляться в строго постоянных условиях, после определенной психологической подготовки испытуемого (исключение страха) при условии стандартных способов накладывания электродов и использования высококачественной электрографической установки. Последняя должна обеспечивать возможность большого усиления (до 1 —1,5 млн. раз) и варьирование его в широких пределах. Усилители должны пропускать без искажения амплитуд различные по частоте колебания потенциала (от 1—2 до 1000 Гц и больше). Осциллографы должны быть мало- или безынерционными (шлейфные или электронные). Как правило, установка должна иметь не менее двух каналов регистрации (но лучше больше). Как и всегда, для последующего анализа ЭМГ необходимо регистрировать отметку времени и калибровочное напряжение. Скорость развертки при записи ЭМГ в клинической практике обычно устанавливается от 50 до 200 мм в секунду.

Типы электродов, применяемых при регистрации электромиограмм

Для отведения биопотенциалов мышц в клинике применяются два основных типа электродов: 1) различные варианты подкожных (игольчатых) электродов и 2) многочисленные типы поверхностных (накожных). Каждый тип имеет свои преимущества и недостатки. Подкожные (в том числе коаксиальные или концентрические) электроды позволяют регистрировать потенциалы непосредственно от мышечных волокон (большей или меньшей группы) и исключать сопротивление кожи и соединительнотканых оболочек, покрывающих мышцу. С помощью таких электродов (рис. 38) имеется возможность исследовать электроактивность глубоко расположенных мышечных групп и различных участков одной и той же мышцы, причем очень немногих или даже отдельных двигательных единиц (двигательная единица — группа волокон, иннервируемых одним аксоном).

Однако подкожные электроды имеют и существенные недостатки, делающие невозможным их широкое применение в клинической практике. Прокалывание кожи и погружение кончика электрода в мышцу вызывает болевые ощущения, которые значительно усиливаются при тонических напряжениях и сокращениях мышц. Болевые раздражения могут рефлекторно изменять характер эфферентных импульсов и тем самым искажать картину биоэлектрических потенциалов. Подкожные электроды фактически нельзя применять у детей, а также у больных с повышенной болевой чувствительностью. Применение этих электродов совершенно исключено при сильных и быстрых сокращениях мышцы (при судорогах и гиперкинезах), когда возможна поломка иглы и ранение сосудов или нервных волокон. В большинстве случаев, когда возникает необходимость регистрации ЭМГ, пользуются поверхностными электродами. Недостатки этих электродов состоят в необходимости применения больших усилений, в возможности искажения ЭМГ вследствие смещения электродов, в недоступности исследования глубоко расположенных мышц и в сложности анализа электромиограмм. Тем не менее преимуществ у этих электродов больше, чем недостатков, и поэтому они нашли более широкое применение.

Накожные электроды чаще всего представляют собой небольшие (0,5 см в диаметре) серебряные диски или чашечки, иногда оправленные изолирующим ободком. При биполярной регистрации ЭМГ один из этих электродов накладывается над проекцией «двигательной точки», а второй на 1—2 см дистальнее. При «монополярном» отведении активный электрод накладывается над двигательной точкой, а другой на сухожилие той же мышцы или на отдаленной точке тела (на мочке уха, на грудине и т. д.). Крепление электродов достигается с помощью резиновых повязок или приклеивания коллодием, лейкопластырем и т. п. Под электроды подкладывается комочек ваты, смоченной физиологическим раствором, или специальная электропроводная паста.

Анализ электромиограммы (как и ЭЭГ) может быть разнообразным. Он довольно сложен, потому что сложна суммарная ЭМГ. До сих пор, однако, чаще применяются методы учета амплитуды и частоты регистрируемых импульсов инструментальным или визуальным способом.

Для автоматического подсчета частоты электрических колебаний в электромиографии в настоящее время довольно широко применяются пересчетные установки или цифровые электромагнитные счетчики, режим работы которых подбирается таким образом, что подсчитывают-ся только те импульсы, которые превышают по амплитуде собственный шум усилителя. Суммарная электрическая активность мышцы за определенные интервалы времени определяется при помощи специальных интеграторов с цифровым отсчетом, суммирующих амплитуду отдельных колебаний. При параллельном автоматическом подсчете числа импульсов можно получить точные количественные данные об изменении амплитуды электрических потенциалов за малые отрезки времени.

В некоторых случаях интенсивность электрической активности мышцы оценивается с помощью автоматической записи огибающей активности. В интеграторах подобного типа применяются детекторы, напряжение на выходе которых пропорционально мгновенным значениям амплитуд измеряемых потенциалов. С помощью записи огибающей можно наблюдать только общий характер изменения амплитуды потенциалов во времени.



При подробном анализе электромиограммы, однако, необходимо оценивать не только суммарную частоту погенциалов и их амплитуду, но и характеризовать форму отдельных потенциалов, их длительность и т. п.

Электромиограмма I типа

В связи с тем, что общая ЭМГ в норме и при патологии имеет весьма разнообразный характер, возникает необходимость в классификации форм ЭМГ. Таких классификаций в настоящее время существует довольно много. Мы остановимся на классификации, предложенной Ю. С. Юсевич. Она делит все электромиограммы на четыре основных типа: I тип (рис. 39) характеризуется частыми (от 50 до 100 Гц и выше) и быстрыми (до 10 мс) двух- и многофазными колебаниями, изменчивыми по амплитуде и по их группировке. Амплитуда потенциалов может достигать при этом нескольких сот микровольт.

Электромиограмма IIа типа

Электромиограммы II типа отличаются меньшей частотой колебаний (до 25—35 Гц) и могут быть разделены на два подтипа. Первый подтип (тип II а) характеризуется редкими (6—20 Гц) быстро развертывающимися (до 10 мс) двухфазными колебаниями (рис. 40), наряду с которыми наблюдаются также редкие, но более длительные (до 20 мс) и искаженные по форме моно- и полифазные осцилляции (рис. 41).

Разновидность электромиограммы IIа типа при полиомиелите

ЭМГ II б типа отличается более частыми (до 30—35 Гц) колебаниями менее постоянной амплитуды (рис. 42).

Электромиограмма IIб типа

Амплитуда потенциалов II типа редко превышает 100 мкВ. III тип ЭМГ харастеризуется волнами частых осцилляций и особыми медленными колебаниями с длительностью каждого до 80—100 мс и сравнительно небольшой частотой (4—10 Гц). Соотношение залпов и медленных колебаний в разных ЭМГ неодинаково (рис. 43): в одних залпы частых колебаний чередуются с периодами низковольтной медленной активности, в других отражены только монотонные медленные колебания. IV тип ЭМГ — биоэлектрическое молчание. При всех попытках испытуемого вызвать тоническое напряжений или сокращение исследуемых мышц на электромиограмме не регистрируется никаких колебаний электрического потенциала (рис. 44).

Электромиограммы III типа

Во время бодрствования скелетная мускулатура всегда находится в состоянии легкого тонического напряжения. Снижение его наблюдается в тех случаях, когда испытуемый примет удобную позу, исключающую растяжение мышц, и, кроме того, произвольно их расслабляет. Но и в этих случаях регистрируется ЭМГ, имеющая очень низкий вольтаж (от 5—10 до 25—30 мкВ), который не позволяет точно учесть частоту этих потенциалов. ЭМГ имеет характер непрерывных осцилляций с выскакивающими отдельными колебаниями. Мышечный тонус может изменяться при глубоком вдохе и выдохе (повышается при вдохе и снижается при выдохе), причем не только в дыхательных мышцах, но даже и в мышцах отдельных пальцев. При сокращении одной мышцы, как правило, отмечается некоторое повышение электрической активности синергических мышц. Всякое произвольное сокращение сопровождается хорошо выраженной электромиограммой, частота колебаний в которой у здорового человека достигает 100 Гц и выше, а амплитуда зависит от числа возбужденных двигательных единиц. Амплитуда колебания при этом достигает иногда 1000— 2000 мкВ. При ритмических движениях (например, сгибаниях пальцев) регистрируются и ритмические вспышки потенциалов (рис. 45). В норме чаще всего регистрируется ЭМГ первого типа. ЭМГ при различных видах патологии может характеризовать прежде всего нарушения периферического характера. При различных формах прогрессивной мышечной дистрофии, при миозитах, миастениях и т. п. электромиограмма часто не отличается существенным образом от миограммы I типа, но имеет сниженную амплитуду и иногда большую длительность (до 15 мс) отдельных потенциалов. К нарушениям ЭМГ «периферического» характера относятся поражения двигательных нервов, парезы мускулатуры, полиомпэлиты, амиотрофический склероз и т. п. (В этих случаях изменения ЭМГ связаны часто не с поражением самого нервно-мышечного аппарата, а главным образом с нарушениями деятельности центров спинного мозга.)

Электромиограммы IV типа

Вторая группа патологических электромиограмм регистрируется при центральных двигательных нарушениях, т. е. при экстрапирамидных расстройствах (паркинсонизм, дрожательный гиперкинез, в частности алкогольный, хореоатетоз и т. п.). В этих случаях ЭхМГ часто принимает вид, характерный для III типа. Сюда же должны быть отнесены пирамидные расстройства (кровоизлияния в мозг, параличи, различного рода неврозоподобные нарушения при истерии).



Электрическая активность мышц при ритмических произвольных сокращениях

Наблюдения за ЭМГ в процессе диагностики и лечения имеют огромное значение, помогая выявить патогенез заболевания и контролировать результативность тех или иных терапевтических вмешательств. Электромиографические исследования широко применяются также в физиологии спорта и в физиологии труда.

Электрические потенциалы гладких мышц характеризуются малой амплитудой и часто очень сложной формой, связанной со сложностью распространения возбуждения в этих мышцах. Они также могут быть разделены на потенциалы покоя, которые быстро уменьшаются, очевидно, в связи с быстрым отмиранием поврежденных клеток. При раздражении нерва, подходящего к гладкой мышце третьего века глаза кошки, Розенблат и Морисон, Экклс и другие регистрировали очень сложной формы кривую, состоящую из относительно быстрого колебания А (рис. 46), которое длится около 50 мс. За ним регистрировалась небольшая 5-волна, которую связывают с началом сокращения, и затем длительное (100— 200 мс) положительное отклонение, переходящее в ряд медленных ритмических колебаний, обозначенных как волны Е и R. В зависимости от интервалов между нанесением раздражений можно наблюдать извращения формы кривой, свидетельствующие о том, что второе раздражение попадает в разные стадии возбудимости гладкой мышцы. Несомненно, сложная форма колебаний связана с условиями распространения возбуждения в гладкой мышце.

Потенциалы возбуждения гладкой мышцы третьего века глаза кошки при раздражении постганглионарных волокон верхнего шейного ганглия

В настоящее время электромиография гладких мышц внутренних органов все шире начинает внедряться в клиническую практику. Так, важным вспомогательным методом исследований желудка стала электрогастрография, т. е. регистрация потенциалов гладкой мышцы желудка.

Медленные (3—10 колебаний в минуту) потенциалы мышц желудка можно зарегистрировать с поверхности тела животного и человека при определенном размещении электродов. Было показано, что электрогастрограмма имеет характерные особенности при раке и язве желудка, а также при некоторых других заболеваниях.

Некоторое практическое применение начинает получать электроутерография, т. е. регистрация потенциалов матки, которая осуществляется либо с помощью влагалищного отведения, либо от кожи живота. Электроутерограмма состоит из колебаний потенциалов основного ритма с периодом порядка секунд и амплитудой от нескольких микровольт в покое до нескольких милливольт при беременности. На этом фоне регистрируются как более быстрые колебания в виде групп различной амплитуды, так и медленные непостоянные потенциалы значительной величины. Во время схваток резко увеличивается амплитуда и регулярность волн основного ритма и снижается амплитуда медленных потенциалов. Для записи электрогастрограмм и электроутерограмм, как правило, применяют чернильно-пишущие регистраторы.