Вы здесь

Нарушения высшей нервной деятельности

Нарушения высшей нервной деятельности в лаборатории И. П. Павлова вызывались с помощью повреждения головного мозга (удаление коры и ее частей), воздействия различного рода токсинов и ядов и воспроизведения функциональных нарушений высшей нервной деятельности (экспериментальные неврозы).

Экспериментальные нарушения высшей нервной деятельности в той или иной степени воспроизводятся у всех высших животных, однако выраженность их зависит от уровня развития подопытного животного. Например, у крыс развиваются более выраженные экспериментальные нарушения высшей нервной деятельности, чем у кроликов, у собак эти расстройства проявляются более ярко, чем у крыс, у обезьян — в большей степени, чем у собак.

При переносе экспериментальных данных, полученных на животных, в клиническую практику необходимо учитывать качественные особенности высшей нервной деятельности человека: наличие у него второй сигнальной системы, социальную детерминированность его поведения и трудовую деятельность.



Полное удаление коры головного мозга

Впервые операцию полного удаления коры головного мозга у собаки произвел Гольц в конце прошлого века. Животное, лишенное коры больших полушарий, теряет ориентацию во внешней среде. Оно не обходит препятствия, не находит пищу. Такое животное не может существовать самостоятельно.

Патофизиологический анализ последствий удаления коры головного мозга показал, что при этом происходит потеря всех выработанных в течение жизни животного условных рефлексов, как искусственных, так и естественных (например, на вид и запах пищи). Собаки, лишенные коры больших. полушарий, не могут приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Они не способны самостоятельно питаться. Однако при соответствующем уходе такие животные живут в лаборатории годами. При этом утраченные условные рефлексы у них не восстанавливаются, а новые не вырабатываются даже после 400 и более сочетаний условного и безусловного раздражителей.

После выключения корковой регуляции резко меняются функции различных систем организма. Так, в течение первых 2 недель после операции у собак даже при незначительной мышечной нагрузке появляются резко выраженные одышка, сердцебиение и саливация. У них нарушается теплорегуляция, деятельность желудочно-кишечного тракта, снижается сопротивляемость организма инфекциям.

У декортицированных животных в результате недостаточности трофической функции нервной системы нарушаются все виды обмена веществ,.

После удаления коры одного полушария головного мозга нарушенные вначале высшая нервная деятельность и функции организма постепенно восстанавливаются. У собак восстановление происходит быстрее, чем у более высоко организованных животных — обезьян.

Частичное удаление коры головного мозга

Наблюдения над животными после искусственного удаления участков мозга проводились неоднократно до И. П. Павлова. Однако отмечаемые при этом изменения в поведении животных оценивались с психологических позиций. И. П. Павлов изучал изменения высшей нервной деятельности после экстирпации участков коры больших полушарий с помощью созданного в его лаборатории строго объективного метода условных рефлексов. По данным исследований И. П. Павлова, в коре головного мозга имеются анализаторы, воспринимающие все раздражения из внешнего мира и внутренней среды. Анализатор состоит из ядра (центральной части), где осуществляются наиболее сложные формы анализа и синтеза, и периферической части, где возможны простейшие анализ и синтез. Периферические отделы анализаторов, рассеянные почти по всей коре, как бы «переслаиваются» друг с другом.

Патологические изменения высшей нервной деятельности после удаления участков коры головного мозга протекают в три стадии.

Первая стадия наступает сразу после экстирпации и продолжается от нескольких дней до нескольких недель. Операционная травма, являющаяся чрезвычайно сильным раздражителем, превышает предел работоспособности нервных клеток и вызывает в них явления разлитого запредельного торможения, которое имеет охранительное значение и способствует восстановлению функций травмированных клеток мозга. Тормозной процесс, возникающий около места экстирпации, иррадиирует по коре, охватывая все более и более отдаленные от места травмы участки. В результате глубокого торможения коры головного мозга исчезают условные рефлексы, в первую очередь искусственные (выработанные в лаборатории), а затем и натуральные (выработанные в процессе жизни животного). В более тяжелых случаях торможение распространяется вглубь — на подкорковую область. Тогда происходит снижение инстинктов — пищевого, ориентировочного и др.

Таким образом, в этот период еще не выявляются изменения, связанные с местом повреждения мозга. И. П. Павлов оценивал данную стадию как «отзвук операционного удара по всей массе полушарий». Наступающее со  временем исчезновение торможения происходит в обратном порядке. Прежде всего освобождаются от него участки, наиболее отдаленные от места экстирпации. Безусловные рефлексы восстанавливаются раньше условных, натуральные условные рефлексы — раньше искусственных. Первое время после снятия торможения нервные клетки обнаруживают быструю истощаемость и легко тормозятся под влиянием сильных раздражителей.

Вторая стадия характеризуется повышением возбудимости и ослаблением процессов внутреннего торможения. Условные и безусловные рефлексы усиливаются и превышают исходную дооперационную норму. Ослабление внутреннего торможения проявляется в затруднении угашения условных рефлексов и выработки дифференцировок, в инертности процессов внутреннего торможения.

Все перечисленные изменения охватывают не только область поврежденного анализатора, но и другие анализаторы, являясь также общим ответом мозга на травму. В этот период начинают частично выявляться локальные последствия экстирпации.

Третья стадия связана с затиханием общей реакции. При этом отчетливо выявляются локальные нарушения функций, обусловленные местом экстирпации. Нарушаются анализ и синтез раздражений, воспринимавшихся экстирпированным анализатором. Исчезают все ранее выработанные и замыкающиеся в этом анализаторе условные связи; выработка новых условных рефлексов невозможна. Вследствие выпадения корковой регуляции нарушаются соответствующие функции организма.

Через некоторый период начинается восстановление условных рефлексов за счет периферической части анализатора, которую И. П. Павлов расценивал как «запасные средства». Функции этой части анализатора за счет тренировки постепенно совершенствуются и условнорефлекторная деятельность частично восстанавливается.

Однако наряду с восстановлением нарушенных функций в этот период происходят изменения высшей нервной деятельности, связанные с развитием рубца на месте экстирпации. Рубец, будучи патологическим раздражителем, возбуждает соседние нервные клетки. Это возбуждение, достигнув определенного предела, иррадиирует по двигательному анализатору, что проявляется в виде судорожного припадка. После такого «взрыва возбуждения» в силу отрицательной индукции развивается запредельное торможение. В результате работоспособность клеток коры падает.

Экспериментальные неврозы

Экспериментальные неврозы, впервые полученные в лаборатории И. П. Павлова, представляют простейшие модели некоторых нервно-психических заболеваний человека.

Невроз — патологическое изменение высшей нервной деятельности в результате функциональных воздействий на нее. Это срыв высшей нервной деятельности.

Методы получения экспериментальных неврозов И. П. Павлов подразделял на три основные группы.

  • 1.    Перенапряжение раздражительного процесса. С этой целью применялись очень сильные и необычные раздражители: трещотка, вспышка пороха и др. Нередко использовалось сочетанное действие нескольких сильных раздражителей. Как чрезвычайно сильный раздражитель подействовало на высшую нервную деятельность животных наводнение, бывшее в Ленинграде осенью 1924 г. После этого наводнения у многих экспериментальных собак наблюдались срывы высшей нервной деятельности.
  • 2.    Перенапряжение тормозного процесса. С. этой целью применялись длительное (на 2—3 минуты вместо обычных 20—30 секунд) отставление условных рефлексов, удлинение срока действия дифференцировочного раздражителя.
  • 3.    Перенапряжение подвижности нервных процессов. Оно происходит при столкновении процессов возбуждения и торможения (так называемая сшибка). Сшибка может развиться у подопытных животных при «переделке раздражителя», когда положительный условный раздражитель, на который выработан условный рефлекс, перестают подкреплять, а дифференцировочный, ранее не подкреплявшийся, раздражитель начинают подкреплять. При этом в определенных пунктах коры головного мозга происходит столкновение процессов возбуждения и торможения.

И. П. Павлов различал два основных вида неврозов:

  • а) с преобладанием раздражительного процесса (срыв в сторону возбуждения);
  • б) с преобладанием тормозного процесса (срыв в сторону торможения).



Срывы в сторону возбуждения чаще возникают при перенапряжении процесса активного торможения. Этот процесс становится очень слабым, а иногда почти полностью исчезает. Меняется поведение животных, появляется общее двигательное возбуждение. Экспериментальные животные (собаки) часто становятся агрессивными: они срывают с себя различные приборы, перегрызают лямки. Все выработанные ранее активные внутренние тормоза (дифференцировки и др.) растормаживаются, угашение условных рефлексов не удается.

Срывы в сторону торможения обычно развиваются при перенапряжении процесса возбуждения под влиянием чрезвычайных, сильных раздражителей. При этом становится очень слабым раздражительный процесс. В коре головного мозга развивается запредельное торможение. Животные становятся вялыми, пассивными. Если развившийся в коре тормозной процесс является достаточно глубоким, все выработанные и закрепленные ранее условные рефлексы полностью исчезают. В первую очередь исчезают искусственные, выработанные в лаборатории, а затем и натуральные условные рефлексы. В тяжелых случаях торможение распространяется вглубь на подкорковую область — тогда затормаживаются безусловные рефлексы.

Торможение коры головного мозга при срыве в сторону торможения может быть неполным. Тогда наблюдаются различные переходные стадии между бодрым состоянием коры и разлитым общим торможением. Эти промежуточные стадии И. П. Павлов назвал фазовыми состояниями или гипнотическими фазами, так как они особенно ярко выражены при развитии гипнотического сна.

До И. П. Павлова стадии парабиотического) торможения были изучены на периферическом нервном волокне Н. Е. Введенским. При фазовых состояниях нарушаются силовые отношения, которым в норме подчиняется кора головного мозга: более сильный раздражитель вызывает более выраженный условнорефлекторный эффект. В лаборатории И. П. Павлова были установлены следующие стадии торможения в коре головного мозга:

  • 1)    уравнительная фаза, когда сильные и слабые раздражители вызывают одинаковый эффект. Она связана с тем, что клетки коры,, воспринимавшие более сильные раздражения, быстрее истощаются и затормаживаются. Этим же объясняется и следующая фаза;
  • 2)    парадоксальная фаза, в течение которой сильные раздражители совсем или почти не вызывают эффекта, в то время как слабые раздражители оказывают наибольшее действие;
  • 3)    ультрапарадоксальная фаза, при которой положительные условные раздражители утрачивали свой эффект, а тормозные раздражители (дифференцировка), наоборот, вызывали отчетливое условнорефлекторное слюноотделение;
  • 4)    тормозная фаза, характеризующаяся полным исчезновением условных связей.

Реже перечисленных встречается наркотическая фаза, для которой характерно равномерное снижение ответа на сильные и слабые раздражители (табл. 41).

Фазовые состояния

Фазовые состояния в норме (засыпание и пробуждение) кратковременны, при неврозах та или иная фаза (например, парадоксальная) может удерживаться в течение длительного срока (дни и недели).

Кроме четко выраженных срывов в сторону возбуждения и в сторону торможения наблюдаются смешанные неврозы. Например, явления общего возбуждения и растормаживания могут сочетаться с фазовыми состояниями.

Зависимость проявлений невроза от типа высшей нервной деятельности. В ходе изучения экспериментальных неврозов была выявлена их зависимость от типа высшей нервной деятельности подопытных животных. Было установлено, что срыв в сторону возбуждения чаще возникает у собак с сильным неуравновешенным типом нервной системы, у которых слабо внутреннее торможение.

Невроз с Преобладанием тормозного процесса чаще возникает у животных слабого типа при перенапряжении раздражительного процесса. У этих собак работоспособность корковых клеток низка от природы, поэтому при действии сильных раздражителей в коре легко возникает запредельное торможение.

Однако дальнейшими исследованиями лаборатории И. П. Павлова было установлено, что приуроченность формы невроза к определенному типу высшей нервной деятельности является относительной. Оказалось, что оба вида неврозов можно вызвать и у животных сильного уравновешенного типа. По И. П. Павлову, форма нервного срыва зависит от многих факторов, таких, как тип высшей нервной деятельности, характер задачи, вызвавшей невроз, возраст животного, состояние его соматического здоровья (в частности, эндокринных желез) и др.

Влияние инфекции и интоксикаций на высшую нервную деятельность

Изучение этого вопроса было начато в лаборатории И. П. Павлова. Исследовалось влияние на высшую нервную деятельность токсических доз хлористого кальция. При этом в результате перенапряжения процессов активного торможения развивалось патологическое преобладание раздражительного процесса. У животных наступало резкое двигательное возбуждение. условные рефлексы затормаживались, появлялись фазовые состояния.

При хронической алкогольной интоксикации у подопытных собак, по наблюдениям М. К. Петровой, прежде всего происходило ослабление процессов внутреннего активного торможения. Вслед за этим постепенно падала сила возбудительного процесса. Клетки коры головного мозга приходили в состояние истощения. Развивалось запредельное торможение, появлялись фазовые состояния. В результате положительной индукции происходило возбуждение подкорковой области. Это вело к усилению сложных безусловных рефлексов: пищевого, оборонительного, агрессивного и др. При продолжающейся алкогольной интоксикации наступал срыв запредельного торможения, что выражалось в патологической лабильности, а затем и патологической инертности корковых процессов. Клетки, находящиеся в состоянии патологической лабильности, стремительно отвечают на раздражение, но очень быстро истощаются. Патологическая инертность проявлялась застоем раздражительного процесса.

Длительное вдыхание паров ацетона (наблюдения И. С. Цитовича) вело к полному исчезновению как положительных, так и отрицательных условных рефлексов и к развитию сонливости. Происходили нарушения и подкорковой деятельности, в частности отмечались расстройства равновесия.



Все экспериментальные интоксикации более тяжело протекали у животных со слабым и неуравновешенным типами нервной системы.

Экспериментальное изучение влияния на высшую нервную деятельность ряда токсических веществ (бульбокапнин, тетраэтилсвинец, мескалин, адреналин, фенамин, стафилококковый, стрептококковый и брюшнотифозный токсины и др.) показало, что реакция центральной нервной системы на эти воздействия, несмотря на некоторые различия, в общем однотипна. Эта реакция сводится к следующим моментам:

  • 1.    Прежде всего нарушаются процессы внутреннего активного торможения. Эти процессы являются наиболее молодыми в эволюционном отношении и поэтому наиболее ранимыми.
  • 2.    Как правило, происходит повышение корковой возбудимости с растормаживанием активных тормозов.
  • 3.    На высоте развития интоксикации наблюдаются явления разлитого коркового торможения с фазовыми состояниями. Это торможение носит охранительный характер.
  • 4.    Торможение охватывает сначала наиболее молодые искусственные условные связи, а затем и натуральные условные рефлексы. Характерно распространение торможения на подкорковую область. Таким образом, торможение движется в направлении от наиболее молодых в эволюционном отношении форм нервной деятельности к наиболее древним ее формам.
  • 5.    Нарушаются функции подкорковой области, а также нормальные отношения между корковой и подкорковой деятельностью.

Интоксикация наиболее благоприятно протекала у представителей сильных и уравновешенных типов нервной системы. У животных, подвергнутых предварительно сшибке, нервному срыву, интоксикация протекала тяжелее и дольше.

Восстановление высшей нервной деятельности происходит в обратном порядке — позднее всего восстанавливается внутреннее торможение.

Экспериментальная терапия нарушений высшей нервной деятельности

В лаборатории И. П. Павлова было дано экспериментальное обоснование ряду принципов лечения. Он говорил: «Нужно не только уметь портить нервную систему, но потом и поправлять по желанию. Тогда уже доподлинно будет доказано, что мы овладели процессами и ими командуем». В целях экспериментальной терапии расстройств высшей нервной деятельности использовались отдых, постепенная тренировка животного на более легких или аналогичных задачах, исключение из опытов трудной задачи. Широко применялись также медикаментозные средства — бром, кофеин, причем был изучен механизм их действия. Так, было установлено, что действие брома состоит не в ослаблении раздражительного процесса, как это считалось, а в усилении торможения, в первую очередь внутреннего. Бром способствует концентрации внутреннего торможения, что в силу положительной индукции ведет к усилению раздражительного процесса. Бром в сочетании с отдыхом оказался очень эффективным средством при лечении экспериментальных неврозов. Было найдено, что оптимальные дозы кофеина действуют на раздражительный процесс так же, как бром на процесс активного торможения.

В ряде случаев для лечения наиболее упорных и тяжелых неврозов с успехом использовали бром в сочетании с кофеином.

Величайшая заслуга И. П. Павлова — открытие целебной роли торможения, которое возникает в клетках коры головного мозга при действии чрезмерно сильных раздражителей. Это запредельное торможение имеет охранительное значение, предохраняя ослабленные корковые клетки от непосильных для них раздражителей. Торможение связано с процессами ассимиляции. Оно является, по И. П. Павлову, «мерой защиты» от вредности, поэтому его нужно поощрять и углублять.