Вы здесь

Вызванные потенциалы

Изучая реакцию десинхронизации, физиологи в первый период исследования полагали, что эта реакция может помочь в выявлении локализации различного рода «представительств» рецепторов в коре больших полушарий. Однако это предположение оказалось неверным, поскольку опыты показывали, что реакция десинхронизации в целом носит генерализованный характер, т. е. охватывает все области коры при действии различных (световых, звуковых и т. п.) раздражителей. Вопрос о «корковых представительствах» различных анализаторов решается в настоящее время при помощи изучения так называемых вызванных потенциалов.

Вызванными потенциалами называются медленные электрические колебания, регистрируемые с коры больших полушарий в ответ на афферентные залпы импульсов. Конечно, и реакция десинхронизацин в этом смысле может быть названа «вызванной», так как она действительно вызывается действием внешних раздражителей. Однако собственно вызванными потенциалами принято называть такие электрические колебания в коре больших полушарий, которые регистрируются в ответ на одиночные раздражения афферентных нервов, причем наиболее отчетливо лишь в условиях барбитурового наркоза (не эфирохлороформенного, который блокирует проведение афферентных раздражений), подавляющего основную электрическую активность мозга.

Электроэнцефалография



Впервые вызванные потенциалы в коре больших полушарий были зарегистрированы В. В. Правдич-Неминским (1913, 1925), а в последующие годы они были подробно исследованы М. И. Ливановым, Форбсом и Моррисоном, Эдрианом, А. И. Ройтбаком, К. М. Кулландой и рядом других физиологов. В зависимости от характера вызванного потенциала (его латентного периода, формы и условий возникновения) К. М. Кулланда дал следующую их классификацию:

Вызванные потенциалы в коре больших полушарий

Первичные реакции (первичные ответы). Первичный ответ представляет собой (рис. 121) двухфазное колебание, регистрируемое в тех точках коры больших полушарий, где заканчиваются специфические проводящие пути от определенных рецепторов. Можно их зарегистрировать и при раздражении «промежуточных станций» соответствующего анализатора или специфического ядра таламуса. Нельзя думать, что первичные ответы возникают в одной точке коры: они обычно широко иррадиируют, но если регистрировать первичные ответы от многих точек коры, то легко обнаруживается фокус максимальной активности, где амплитуда их является наибольшей, а латентный период наиболее коротким. Этот пункт коры и есть основание рассматривать в полном смысле слова «корковым представительством» данного анализатора.

Первичный ответ соматосенсорной области коры кошки на одиночное электрическое раздражение контрлатеральной передней лапы

Если, например, у кошки раздражать лапу, то Первичные ответы регистрируются в сенсомоторной области коры. При действии же звуковых щелчков этот первичный ответ наиболее четко выраженным окажется в слуховой (височной) коре (рис. 122).

Первичные ответы коры больших полушарий кошки на электрическое раздражение кожи лапы и на звуковой щелчек

Первичные ответы наиболее хорошо регистрируются в условиях глубокого барбитурового наркоза. Каждый первичный ответ представляет собой двухфазное колебание потенциала продолжительностью в 25—30 мс, причем первая фаза, как правило, положительная (отклонение вниз), вторая — отрицательная.

При раздражении специфических ядер таламуса (например, наружных или внутренних коленчатых тел) вызванные потенциалы регистрируются также в ограниченной («проекционной») области коры, причем в ответ на раздражение ядер с частотой 5—12 в секунду вызванные потенциалы постепенно усложняются и увеличиваются. Эта реакция получила название «реакции нарастания» (рис. 123). В таламусе обнаружены и такие ядра, стимуляция которых вызывает более генерализованную реакцию в коре (ответы регистрируются в более широкой области). В этом случае ответы на одиночные раздражения имеют более длительный латентный период: первая положительная фаза выражена слабо и без паузы переходит в отрицательную большой амплитуды. При повторных раздражениях этих ядер в ритме 5—12 в секунду отмечается очень характерная реакция, которая была названа реакцией вовлечения. Она состоит в том, что ответы на первые раздражения имеют невысокую амплитуду, а на последующие они постепенно нарастают, затем вновь падают. Первичному ответу коры, как медленному колебанию, иногда предшествует несколько быстрых колебаний типа импульсных разрядов, которые, по-видимому, являются отражением токов действия (возбуждения) пресинаптических элементов. Положительная волна ПО продолжается около 10 мс. Если отводящий электрод погрузить в глубину коры до III—IV слоев, в которых расположены воспринимающие клетки коры, то в тот момент, когда с поверхности коры регистрируется положительный потенциал, из этих слоев записывается его зеркальное отражение в виде отрицательного потенциала. Положительная фаза первичного ответа увеличивается при локальном стрихнинном отравлении коры. Этот и другие факты (стрихнин не действует на нервные волокна) заставляют признать, что положительный поверхностный потенциал ПО отражает местное возбуждение клеточных тел пирамидных нейронов IV и III слоев коры. Тогда отрицательную фазу ПО следует рассматривать как возбуждение апикальных дендритов пирамидных клеток, которые разветвляются в поверхностном слое коры. Таково, по мнению А. И. Ройтбака, происхождение положительной и отрицательной фаз первичного ответа.

Реакция нарастания при раздраении специфического таламического ядра

На основании регистрации первичных ответов созданы карты представительства в коре кожных, слуховых, зрительных, вестибулярных и других рецепторов. Однако первичные ответы, как уже было сказано выше, регистрируются только при глубоком наркозе животных. При слабом наркозе, а иногда и без наркоза вслед за первичным ответом через больший латентный период в различных точках коры при раздражении афферентных нервов или различных отделов мозга регистрируются гак называемые вторичные реакции или вторичные ответы, которые имеют часто сложный характер, различное происхождение и протекание.

Вторичные генерализованные реакции ретикулостволового происхождения. В отличие от первичного ответа вторичная реакция имеет длительный латентный период (порядка 50—70 мс) и носит генерализованный характер, т. е. регистрируется в самых различных участках коры больших полушарий (рис. 124). Известно (Мегун, Моруцци и др.), что проводящие пути к коре больших полушарий могут быть разделены на две группы: специфические, которые проходят через специфические релейные ядра таламуса и от них к определенным проекционным зонам коры, и неспецифические, которые являются проводящими волокнами от ретикулярной формации стволовой части головного мозга, куда они попадают в виде коллатералей от специфических проводящих путей. Предполагается, что импульсы, пришедшие в кору больших полушарий по более коротким специфическим проводящим путям, вызывают в ней первичный ответ, вслед за которым к этой и другим точкам приходят импульсы от ретикулярной формации. Распространением возбуждения через ретикулярную формацию объясняют и генерализованный характер реакции десинхронизации коры при действии внешних раздражителей.

Вторичная генерализованная реакция ретикуло-стволового происхождения

Вторичные генерализованные реакции ретикулоталамического происхождения. Выше уже говорилось о том, что при раздражении некоторых ядер таламуса вместо первичных ответов в широкой области коры больших полушарий регистрируются ответы, имеющие относительно большой латентный период и обладающие способностью к реакции вовлечения. Подробное исследование этих вторичных реакций привело Демпси и Моррисона к выводу, что в данные неспецифические ядра таламуса, расположенные, главным образом, медиально, как и в ядра ретикулярной формации стволовой части мозга, заходят коллатерали от проводящих путей головного мозга, имеющих специфический характер. Реакция вовлечения очень напоминает электроэнцефалограмму, поэтому Демпси и Моррисон считают, что оба эти процесса развертываются в одних и тех же морфологических элементах коры, только ЭЭГ — под влиянием естественного возбуждения, а вторичная генерализованная реакция вызывается экспериментальным путем.



Наряду с генерализованными вторичными реакциями было описано много типов вторичных локальных реакций.

Вторичная ассоциативная таламо-корковая реакция (локальная). В таламусе помимо специфических ядер и ядер, относимых к неспецифическим, выделяют группу ядер, которые не связаны непосредственно с афферентными специфическими проводящими путями мозга, но имеют прямые связи с корой. К ним относят подушку зрительного бугра, внутреннее и наружное дорзальные ядра, наружное заднее ядро. Периферические импульсы достигают ассоциативных ядер по коллатералям от проводящих путей, связывающих специфические ядра с рецепторами. Волокна, идущие от ассоциативных ядер, имеют связи с довольно широкими областями коры, но менее обширные, чем связи ретикулярной формации. Ассоциативные волокна от таламических ядер заканчиваются на дендритах пирамидных клеток коры, т. е. имеют аксодендритический тип сочленения (специфические волокна заканчиваются на соме пирамидных клеток непосредственно или через посредство звездчатых клеток, т. е. имеют аксосоматическое сочленение). Латентные периоды вторичных ассоциативных реакций таламо-коркового происхождения на 3—5 мс более длительны, чем латентный период первичных ответов. При монополярном отведении вторичная ассоциативная таламокорковая реакция имеет чаще всего вид положительного отклонения длительностью 35—40 мс.

Электроэнцефалоскопия

Вторичные ассоциативные корково-корковые реакции. Возможность получения ответа в относительно отдаленных участках коры при непосредственном раздражении одного из ее участков, а также получение сходных ответов при раздражении чувствительных нервов заставили физиологов признать наличие вторичных корково-корковых ассоциативных реакций. Они имеют латентный период 15—35 мс и амплитуду до 500 мкВ. Складываются вторичные ассоциативные корково-корковые реакции из положительной сложной волны (иногда ей предшествует незначительное отрицательное колебание) и менее выраженной медленной отрицательной фазы потенциала. Функциональное значение реакции определяется ее названием — ассоциативная. По-видимому, реакции этого типа играют большую роль в процессах переработки поступающей информации и в процессах формирования ответных реакций (рис. 125).

Ассоциативные корково-корковые вторичные реакции

Вторичные каллозальные реакции. Как известно, полушария головного мозга связываются друг с другом через мозолистое тело (corpus callosum). В мозолистом теле волокна идут только из одного полушария в другое: волокон, проводящих возбуждения от коры к подкорковым ядрам или наоборот, в мозолистом теле не найдено. Еще В. Я. Данилевский обратил внимание на то, что при раздражении определенной точки правого полушария в симметричной точке левого полушария возникает отклонение электрического потенциала. В настоящее время Чанг, например, показал, что каллозальный потенциал отводится от сравнительно небольшого участка поверхности коры, не превышающего 4 мм2. Этот каллозальный потенциал представляет собой двухфазное колебание, похожее на первичный ответ, но форма его в разных зонах коры несколько меняется. Предполагается, что каллозальные волокна могут заканчиваться не только в симметричных, но частично и в несимметричных точках второго полушария. Первая фаза каллозального вторичного ответа регистрируется через 0,5—1 мс после раздражения, последняя фаза (их иногда бывает три) через 11 — 12 мс.

Вторичная каллозальная реакция связана с передачей информации из одного полушария в другое.

Вторичные ранние отрицательные реакции (POP) были обнаружены К. М. Кулландой и В. Н. Черниговским в 1956—1957 гг. в коре больших полушарий кошек под легким хлоралозовым наркозом. Они отличаются от других вторичных реакций тем, что возникают гораздо раньше всех остальных вторичных ответов. Ранняя отрицательная реакция представляет собой двухфазное колебание, причем первая (отрицательная) фаза POP возникает на 2—3 мс позже, чем первая фаза (положительная) первичного ответа. Отрицательная фаза POP без интервала сменяется положительным колебанием меньшей амплитуды. Подобно первичным ответам POP отводится от ограниченных локальных поверхностей коры мозга. В фокусе максимальной активности первичного ответа POP возникает с наименьшим латентным периодом и наибольшей амплитудой. Иногда первая фаза POP может быть положительной, а вторая отрицательной. POP очень чувствительна к наркозу и может регистрироваться лишь при поверхностном наркозе или без него совсем (опыты под диплацином).

К. М. Кулланда считал, что POP, очевидно, является дендритным потенциалом. В связи с тем, что латентный период POP (10—13 мс) является довольно коротким и регистрируется эта реакция в очень ограниченном участке коры, Кулланда полагал, что в ее происхождении едва ли принимает участие неспецифическая проекционная система.



Вторичные поздние отрицательные реакции. Примерно в те же годы (1956—1958) Кулланда и Черниговский описали так называемые вторичные поздние отрицательные реакции (ПОР). Эти реакции возникают в сенсомоторной области коры у кошки в условиях хлоралозового наркоза. Латентный период реакции очень большой (50—100 мс). Начинается она, как правило, незначительным положительным колебанием, после которого развивается высокоамплитудное (150—200 мкВ) отрицательное колебание. Реакция возникает как при поверхностном, так и при глубоком наркозе. Вторичная поздняя отрицательная реакция регистрируется в узких областях коры как при одиночных, так и при ритмических раздражениях чувствительных нервов, однако только при малой частоте (0,5—1 Гц).

По-видимому, до сих пор известны далеко не все вторичные реакции. Мало, в частности, сведений о реакциях, отражающих связи коры больших полушарий с мозжечком. Имеются данные о том, что вызванные потенциалы могут наблюдаться при раздражении полосатого тела и ринэнцефалических структур; с другой стороны, вызванные потенциалы могут возникать не только в коре, до и в мозжечке, а также в ядрах стрио-паллидарной системы. Но до настоящего времени подобные вызванные потенциалы изучены слабо и значение их в деятельности мозга не всегда понятно.

Регистрация первичных и вторичных реакций позволяет чисто объективно наблюдать за процессами распространения возбуждения в проводящей системе мозга, изучать проекционные зоны различных анализаторов, вопросы взаимодействия специфических и неспецифических структур головного мозга, вопросы высшей нервной деятельности (становление условных рефлексов, коркового торможения, сна и бодрствования) и т. д.

Примером плодотворного использования метода вызванных потенциалов для анализа условнорефлекторных процессов служит работа П. К. Анохина (1968).

С другой стороны, регистрация вызванных потенциалов находит в настоящее время все более широкое применение в клинической практике. Установлено, что у больных с опухолями мозга вызванные потенциалы в зоне опухоли либо совсем не регистрируются, либо резко изменены (они имеют значительно больший латентный период, а также большую продолжительность составляющих компонентов).

У больных с эпилепсией в ответ на одиночный стимул вызванные потенциалы могут иметь генерализованный характер и напоминать по форме эпилептоидные комплексы пик — волна. Регистрация вызванных потенциалов ео многих случаях позволяет объективно судить о степени развития патологического процесса, о глубине расположения опухоли в мозге и ее влиянии на подкорковые и стволовые структуры (В. Е. Майорчик, 1972).

Вот почему исследование вызванных потенциалов составляет сейчас один из важнейших разделов нейрофизиологии и клинической медицины.