Вы здесь

Живые ткани как генераторы электричества

Электрические процессы в живых тканях за исключением тока покоя представляют собой колебательный процесс (однофазные и двухфазные токи действия). В общем они являются апериодическими, т. е. неправильными, негармоническими. Такие колебания в неживой природе обозначают как шумы. Но и эти колебания имеют свои параметры, отличающиеся от параметров периодических колебаний лишь своим непостоянством (рис. 9). Можно ли говорить об амплитуде колебаний, представленных на рис. 10? Можно, но она непостоянна. В связи с трудностью проведения нулевой линии (линии равновесия) амплитуду в физическом смысле по отклонению от нулевой линии здесь определить фактически невозможно, и поэтому под амплитудой в электрофизиологии понимают наибольший размах колебаний, т. е. расстояние между крайними значениями отклонений. Поскольку амплитуды колебаний непостоянны, то говорят чаще не об амплитуде, а о диапазоне амплитуд, т. е. о самой большой и самой малой амплитуде (рис. 10, А и А1).

Схема синусоидального колебания

Потенциалы (амплитуда колебаний) в технике измеряются в вольтах или производных от вольта. Так, напряжение электросети имеет амплитуду колебаний 220 В, но в специальных электрических схемах это напряжение может измеряться тысячами вольт (киловольтами) или тысячными долями вольта (милливольтами), или даже миллионными долями вольта — микровольтами. Обозначения: 1 В (V) = 1000 мВ (mV), 1 мВ (mV) —1000 мкВ (μV). Обычно потенциалы, снимаемые с целого органа (например, сердца), не превышают 1,5— 2 мВ, но чаще нескольких сотен или даже десятков микровольт (5—100 мкВ). Токи покоя или потенциалы отдельных клеток оказываются более высокими и измеряются обычно несколькими десятками милливольт (90— 120 мВ). Таким образом диапазон амплитуд электрических колебаний живых тканей лежит в пределах от 5 мкВ до 120 мВ. Поскольку 1 мкВ составляет одну миллионную долю вольта, надо признать, что амплитуда биопотенциалов очень низкая и, следовательно, для их измерения и регистрации нужны очень чувствительные приборы.

В связи с тем, что электрические колебания в живых системах являются непериодическими (негармоническими), нельзя говорить и об определенном периоде колебаний, а также о частоте. Период колебаний биоэлектропотенциалов варьирует от десятков минут (так называемые сверхмедленные колебания в ЭЭГ) до 1,5—2    миллисекунд (т. е. 0,0015—0,002 с). Если эти колебания совершаются непрерывно, то подходит формула f=1/T, и тогда частота колебаний будет варьировать от нескольких колебаний в час почти до 1000 (а по некоторым данным даже 1500) в секунду, т. е. от десятитысячных долей герца до 1000 Гц. Если необходимо регистрировать частоту около 1000 Гц, то прибор должен обладать еще одним чрезвычайно важным качеством — высокой подвижностью: его регистрирующая система должна успевать колебаться более 1000 раз в секунду, иначе процесс зарегистрируется с искажениями.

Электроэнцефалограмма человека

Для постройки соответствующих измерительных и регистрирующих приборов нужно учитывать также особенности живых тканей и клеток как генераторов электрических потенциалов. Прежде всего живые ткани имеют высокое сопротивление. Это сопротивление складывается из так называемого активного (омического) и реактивного (емкостного), потому что ткани, подобно конденсаторам, обладают определенной емкостью. Схематично электрическое сопротивление тканей можно изобразить так, как это показано на рис. 11, где R1 — омическое сопротивление, или резистор, и R2 — емкостное. При подключении к точкам А и Б постоянного тока общее сопротивление ткани будет равно R1 + R2 (импеданс ткани). Но при подключении переменного тока, вследствие наличия емкости, сопротивление R2 будет меняться в зависимости от частоты проходящего тока: оно резко увеличивается при прохождени медленных колебаний и уменьшается при высоких частотах.

Модельная схема сопротивления живой ткани

Если регистрирующий прибор имеет малое сопротивление по сравнению с сопротивлением живой ткани (как генератора потенциала), то через этот прибор пойдет большой ток; прибор как бы зашунтирует исследуемый ток и регистрируемые потенциалы окажутся сильно измененными. Следовательно, регистрирующий прибор должен иметь высокое входное сопротивление, близкое к сопротивлению живой ткани. К этому следует прибавить, что разные ткани генерируют потенциалы и различной частоты, и различной амплитуды, и имеют различное сопротивление. В связи с этим для регистрации, например ЭЭГ, может быть не пригоден прибор, который служит для регистрации ЭКГ, а последний может быть не пригоден для регистрации кожных потенциалов и т. п.

Теория происхождения биоэлектрических потенциалов

Наконец, живые ткани имеют еще одну особенность. Известно, что мышца и нерв построены из отдельных волокон, а мозговая ткань из отдельных клеток. Каждое волокно, каждая клетка являются источником электрических потенциалов. Возникает вопрос, как будет отличаться величина потенциалов одной клетки от величины потенциалов целого органа? Легко сообразить, что это будет зависеть от типа соединения волокон и клеток как генераторов электрических потенциалов. Если взять несколько источников тока, то их можно соединить по-разному:

  • 1) каждый полюс элемента соединяется с аналогичным полюсом другого, т. е. плюс с плюсом, а минус с минусом. Такое соединение элементов называется параллельным;
  • 2) плюс каждого элемента соединен с минусом следующего и т. п. Такое соединение называется последовательным. В первом случае общая разность потенциалов будет такой же, как и разность потенциалов одного элемента, а во втором случае она будет равна сумме потенциалов отдельных элементов.



Клетки и волокна в организме объединены по типу параллельного соединения и, следовательно, общий потенциал, например, икроножной мышцы не может быть большим, чем потенциал отдельного мышечного волокна, а в лучшем случае будет таким же, как потенциал одного волокна. Но в действительности и этого не бывает. Отдельные мышечные и нервные волокна разделены соединительноткаными прослойками, оболочками, межтканевой жидкостью, которые сами не являются источниками потенциалов действия, но обладают хорошей проводимостью и создают, как шунты, токи утечки. Поэтому суммарный потенциал, регистрируемый с целого органа, обычно бывает более низким, чем с одной клетки.

Исключением из этого правила являются специальные органы некоторых рыб, получивших название электрических (электрический скат, электрический угорь, электрический сом и некоторые другие). Электрические органы лежат у этих рыб под кожей и имеют очень мощную иннервацию. Каждый орган состоит из большого числа отдельных ячеек, которые, располагаясь последовательно, образуют столбики во всю длину органа. Столбики расположены параллельными рядами по ширине органа. Каждая ячейка отделяется от соседней соединительнотканой перегородкой и содержит так называемую электрическую пластинку, которая с обеих сторон соприкасается со студенистой массой и с одной стороны несет концевой нервный аппарат. Именно эта сторона ячейки при разряде становится электроотрицательной. Каждая ячейка работает как элементарный генератор и число последовательно соединенных ячеек в столбиках определяет напряжение разряда (подобно элементам вольтова столба): числом же столбиков определяется его мощность. Наибольшее число ячеек в столбике может достигать 6000 при числе столбиков 20—50, в других случаях при небольшом числе ячеек в столбике (400) орган имеет большое число столбиков (до 500) и, следовательно, способен развивать большую силу тока.

В зависимости от ориентации столбиков электрического органа по отношению к телу рыбы направление тока при разряде органа у разных электрических рыб различное. У электрического угря электрические столбики расположены вдоль тела (по спинной и брюшной сторонам), причем сосочковые (иннервируемые) части электрических пластинок направлены к головному концу. Поскольку именно эти части пластинок приобретают при разряде отрицательный потенциал, ток при электрическом ударе направлен от хвоста к голове. У электрического ската столбики электрического органа лежат по бокам черепа, заполняя всю толщу сплюснутого тела, и ориентированы вертикально. Направление тока при электрическом разряде — от брюшной поверхности к спине рыбы. У электрического сома направление тока при ударе — от головы к хвосту рыбы.

Потенциалы действия электрических органов представляют собой быстрые однофазные колебания, длящиеся всего несколько миллисекунд. Сразу после начала разряда наступает рефрактерный период, который длится в течение всего времени протекания тока. После ре-фрактерности имеет место фаза повышенной возбудимости. Электрический орган при рефлекторном возбуждении может давать серию разрядов частотой 80— 120 колебаний в 1 секунду. Потенциал действия одной ячейки колеблется от 20 до 150 мВ. Напряжение, создаваемое целым органом, может достигать 800—900 В.

Многие свойства электрических органов электрического ската и электрического угря заставляют считать их видоизмененными нервно-мышечными приборами, но электрический орган электрического сома, по-видимому, имеет иное происхождение: по мнению некоторых исследователей, он является производным железистых органов кожных покровов.

Выработка тока в электрическом органе происходит по общему правилу электрогенеза. С помощью микроэлектродной техники было установлено, что при этом основную роль играют те же элементы (К, Na), что и при возникновении потенциалов в других тканях и органах.

Биологическое значение электрических органов некоторых рыб вполне понятно: они являются для животных органами защиты и нападения. Труднее определить физиологическую роль биоэлектрических потенциалов, генерируемых во всех других органах и тканях. Совершенно очевидно, что электрические потенциалы возникают в результате обменных процессов, протекающих в клетках и тканях, и таким образом могут рассматриваться как своеобразный показатель направления и интенсивности этих процессов. Но вся история развития электрофизиологии и современные ее достижения свидетельствуют о том, что электрические потенциалы тканей — не просто «побочный продукт» или «энергетический отход» процессов обмена, но и выполняют в организме важнейшие физиологические функции. Наиболее важной из них является функция проведения возбуждения. Еще Матеуччи своим опытом с вторичным сокращением показал, что потенциал действия мышцы, возникающий при ее возбуждении, вполне достаточен для того, чтобы вызвать возбуждение другого нервно-мышечного препарата. Герман, построивший схемы формирования однофазного и двухфазного токов действия, исходил из представления о том, что между возбужденным и покоящимся участками нерва или мышцы возникают местные токи, которые могут в участках своего выхождения из ткани (невозбужденных) вызывать процесс возбуждения, а в участке вхождения (возбужденного) успокоение. Такое представление в настоящее время обосновано тонкими и точными опытами и измерениями. Оно хорошо объясняет явление двустороннего проведения возбуждения в нервном волокне при нанесении раздражения в какой-либо его точке и одностороннего проведения при распространении естественного импульса возбуждения. В последнем случае возбуждаются только те участки нерва, которые расположены впереди движущейся волны возбуждения, в то время как участки, расположенные позади нее, находятся в состоянии рефрактерности. Японский исследователь Тасаки, проводивший свои опыты на одиночных нервных волокнах, показал, что выход «местных» токов из невозбужденных участков нервного волокна происходит в перехватах Ранвье, причем потенциал возбуждения, возникающий при этом, в 5—7 раз превышает пороговую силу их раздражения и таким образом надежно гарантирует возбуждение перехвата. Данная теория распространения возбуждения по нерву получила название сальтаторной (saltus — прыжок), причем, по данным Тасаки, нервный импульс может «перескакивать» через один и даже два блокированных перехвата Ранвье.

В безмиелиновых волокнах проведение возбуждения имеет характер непрерывного, однако и в этих случаях оно связано с распространением местных токов. Электротонические потенциалы, возникающие при раздражении нервного волокна, распространяясь в обе стороны от точки раздражения, вызывают деполяризацию мембраны до критического уровня. Скорость проведения возбуждения зависит от расстояния, на котором распространяющиеся местные токи производят такую деполяризацию, а это расстояние в свою очередь зависит от сопротивления мембраны, а также внутренней и внешней среды.

Биоэлектрические потенциалы играют также важнейшую роль при передаче возбуждения с нерва на мышцу и в синапсах центральной и периферической нервной системы.

Не только ткани в целом или отдельные клетки генерируют электрические потенциалы. Электрические токи в живом организме отражают перемещение заряженных частиц, участвующих в обмене веществ. Следовательно, способность накапливать и перемещать заряды свойственна и более мелким структурным частицам, чем клетка, например клеточным органеллам или даже отдельным молекулам.